试验样地位于科尔沁沙地南部，行政区划隶属于内蒙古自治区通辽市奈曼旗(42˚14'40''N~43˚32'30''N，120˚19'40''E~121˚31'44''E)，研究区属于北温带大陆性季风干旱气候，春夏季降水较多，秋冬季降水较少 [4] ，一年中降水集中在夏季(6~8月)，年均降水量366 mm，年蒸发量1935 mm [5] 。科尔沁沙地年平均气温6.00℃~6.50℃，无霜期平均约150天，全年日照率66.00%~69.90%，平均每日日照8.70~9.20 h，年平均风速3.60~4.10 m∙s⁻¹。试验样地土壤类型为风沙土，植被类型主要是黄柳、白茅、大针茅、山杏、羊草。

研究区设置三种处理样地，分别为：沙地即未修复沙漠土壤(CK)、水稻田即衬膜水稻修复10年土壤(PF)、休耕地即种植衬膜水稻9年后休耕1年土壤(FF)。以沙地为对照，于2024年8月，分别在上述3个样地中，采用五点取样法，选取5个1 m × 1 m取样点，用土钻分别采集3个研究区的0~10、10~20、20~30 cm土层土样。将每个采样点0~10、10~20、20~30 cm土层的土壤样品中的根系、杂质等直接剔除，然后混合均匀，用四分法缩分至密封袋中贴上标签，每个样地重复3次。将土样带回实验室，用于测定分析。

采集好的新鲜土壤样品要放置于4℃冰箱冷藏保存，以便于进行线虫的分离、提取和鉴定。线虫的分离提取采用改良的浅盘法 [6] ，从100 g新鲜土样中利用改良的浅盘法对土壤线虫进行分离提取，然后将提取的土壤线虫60℃水浴杀死，并用φ = 4%的福尔马林(TAF)固定，倒入标本瓶中，在解剖镜下直接观察计数。每个样品随机抽取100条线虫(不足100条的处理全量鉴定)在光学显微镜下进行科属鉴定 [7] ，线虫的科属、线虫c-p类群及营养类群的划分依据Bongers [8] 及Bongers和Bongers [9] 。

根据土壤线虫的食性特征、食道(oesophagus/esophagus)的结构和捕食方法等，Yeates等 [10] 的研究将土壤线虫分为4个营养类型：食细菌类(bacterivores, Ba)、食真菌类(fungivores, Fu)、植物寄生类(plant-parasites, PP)和捕食/杂食类(predators/omnivores, P/O)。

根据土壤线虫的生活史对策又将线虫划分为5种不同的功能群，即c-p (colonizer-persister)值1~5类群，这5个类群表明线虫在r-对策和K-对策之间变化 [11] 。c-p1，是r-对策生物，其特点产卵量大，寿命短，在食物丰富的条件下能爆发性增长，是典型的机会主义者，对环境耐受力强；c-p2，是r-对策生物，与c-p1特点相似，寿命短和高繁殖率，但不能形成持久幼虫群，在食物丰富和缺乏的条件下均能存在，且在干扰和污染条件下均有很强的忍耐力；c-p3，其特点介于c-p2和c-p4之间，具有较长世代时间，对环境变化敏感；c-p4特点是长的世代时间，有渗透的角质层，对污染物敏感；c-p5，其低繁殖率但寿命长，产卵量小但卵大低代谢活性，移动性差，具有渗透的角质层及对污染物和干扰非常敏感，是典型的K对策者 [9] 。

线虫数据进行ln (x + 1)转化后采用SPSS 25和Excel 2408进行统计分析，图表的绘制采用OriginPro 2021。

本研究土壤样品共采集到3403条线虫，隶属于22科35属。由 表1 可知，其中属的种类最多的是CK 0~10 cm，最少的是PF 10~20 cm和PF 20~30 cm。CK 0~10、10~20和20~30 cm的土层中土壤线虫优势属(相对丰度大于10%的线虫属)包括盘旋属(Rotylenchus)、真滑刃属(Aphelenchus)、小杆总科(Rhabditidae)、异头叶属(Heterocephalobus)、螫属(Pungentus)、托那斯属(Thonus)、真矛线属(Eudorylaimus)、无孔小咽属(Aporcelaimellus)、前矛线属(Prodorylaimium)，其中，CK 10~20和20~30 cm的土层中土壤线虫优势属较为相似均为真滑刃属(Aphelenchus)，小杆总科(Rhabditidae)、螫属(Pungentus)、托那斯属(Thonus)、无孔小咽属(Aporcelaimellus)；PF中0~10、10~20和20~30 cm的土层中土壤线虫优势属包括垫咽属(Tylencholaimus)、小杆总科(Rhabditidae)、威尔斯属(Wilsonema)、前矛线属(Prodorylaimium)，并且随着土层的加深土壤线虫的优势属并没有发生太大的变化，只有垫咽属(Tylencholaimus)在PF 20~30 cm的土层中的成为了新的优势属。FF 0~10、10~20和20~30 cm的土层中土壤线虫优势属包括垫咽属(Tylencholaimus)、小杆总科(Rhabditidae)、威尔斯属(Wilsonema)、前矛线属(Prodorylaimium)，并且随着土层的加深土壤线虫的优势属并未发生改变。在CK、PF、FF的0~10、10~20、20~30 cm的土层中小杆总科(Rhabditidae)一直是其优势属。而在PF、FF中的优势属小杆总科(Rhabditidae)和威尔斯属(Wilsonema)则随着土层深度的增加其相对丰度也呈持续上升的趋势。

对所有线虫属进行方差分析发现( 表1 )，30种线虫属在处理间存在显著差异(P < 0.05)，剩余5种线虫属的变化则不显著，包括短体属(Pratylenchus)、茎属(Ditylenchus)、柱咽属(Cylindrolaimus)、棱咽属(Prismatolaimus)、小矛线属(Microdorylaimus)。

注：不同小写字母表示处理间的显著差异(P < 0.05)；下同。

由 图1 可以看出CK、PF、FF的土壤线虫总数最高值出现在PF的0~10 cm的土层(平均值为645条/100 g干土)，最低值出现在CK的10 -20 cm的土层(平均值为23条/100 g干土)。在0~10 cm的土层中PF的土壤线虫总数最多，CK的土壤线虫总数最少，且PF的土壤线虫总数与CK、FF的土壤线虫总数存在显著差异，CK与FF之间的土壤线虫总数没有显著差异。在10~20 cm的土层中PF的土壤线虫总数最多，CK的土壤线虫总数最少，并且CK、PF、FF三者间均存在显著差异。在20~30 cm的土层中FF的土壤线虫总数最多，CK的土壤线虫总数最少，CK、PF、FF三者间均不存在显著差异。统计分析结果表明随着土层深度的增加CK、PF、FF的土壤线虫数量的显著性总体上呈逐渐降低的趋势，并且随着土层的加深CK、PF、FF之间土壤线虫总数之间的差异逐渐降低。

图2 可以发现，CK、PF、FF的0~10、10~20、20~30 cm的土层中土壤线虫生活史策略组成以c-p2和c-p4类群占据优势。就土壤深度而言，c-p1线虫的相对多度在CK、PF的10~20 cm的土层相对较高，c-p2线虫的相对多度在FF的0~10、10~20、10~20 cm的土层相对较高。c-p1、c-p2线虫的相对多度随土层深度的增加呈先上升后下降的趋势，即在土壤表层偏向于r对策者。c-p3的线虫的相对多度随土层深度的增加总体均趋于平稳，c-p4的线虫的相对多度则随土层深度的增加总体均趋于下降趋势。而c-p5线虫的相对多度在PF的0~10 cm和CK的20~30 cm的土层相对较高，且c-p5的线虫的相对多度随土层深度的增加呈先下降后上升的趋势，与c-p1、c-p2的相反。与CK相比，PF、FF显著降低了0~10 cm土层的c-p3线虫，并且在PF修复后，FF各土层各c-p类群线虫的相对多度相比于CK逐渐趋于稳定，逐渐向K对策者转变，c-p4为其主要的优势类群。

不同处理对各营养类群中个体数量的影响差别较大。由方差分析可得，CK、PF、FF的0~10、10~20、20~30 cm的土层土壤线虫营养类群分布有所差异( 表2 )。其中，CK和FF均以杂食–捕食线虫寄生线虫为优势类群，占个体总数的44%以上，显著高于食细菌线虫的相对丰度(P < 0.05)，而PF以食细菌线虫为其优势类群，其比例在40%以上，且显著高于食真菌线虫(P < 0.05)。

PF和FF显著改变了CK 0~10、10~20、20~30 cm植物寄生线虫、食细菌线虫和杂食–捕食线虫的比例。随着修复的进行，食细菌线虫的比例呈先升高后下降的趋势，而植物寄生线虫、杂食–捕食线虫的比例呈现先降低后升高的趋势。特别是在CK、PF、FF 10~20 cm的土层中食细菌线虫比例与0~10、20~30 cm的土层差异显著(P < 0.05)。

对3种不同处理模式的0~10、10~20、20~30 cm土层的土壤线虫进行分离和形态学上的鉴定，共分离鉴定出土壤线虫22科35属。针对不同处理方式而言，PF、FF的优势属相较于CK在0~10、10~20、20~30 cm的土层几乎一致，都包括垫咽属(Tylencholaimus)、小杆总科(Rhabditidae)、威尔斯属(Wilsonema)、前矛线属(Prodorylaimium)，只有PF的0~10、10~20 cm的土层中垫咽属(Tylencholaimus)不是其优势属。而在CK中，10~20、20~30 cm的土层其优势属几乎一致，包括真滑刃属(Aphelenchus)、小杆总科(Rhabditidae)、螫属(Pungentus)、托那斯属(Thonus)、无孔小咽属(Aporcelaimellus)，CK 0~10 cm的土层其优势属为盘旋属(Rotylenchus)、异头叶属(Heterocephalobus)、无孔小咽属(Aporcelaimellus)，这不仅与CK的10~20、20~30 cm的土层差异较大，而且还和PF、FF的0~10、10~20、20~30 cm的土层差异较大。可能是因为CK 0~10 cm的土层可能受到一些人为干扰，导致其优势属与其他处理产生一定的差异。而PF、FF的0~10、10~20、20~30 cm土层的土壤线虫优势属相较于CK有所差异，这一现象可能与PF、FF土壤食物网的结构及受干扰程度相关 [14] 。

就土壤线虫总数而言，PF在0~10、10~20 cm的土层中土壤线虫总数量显著高于CK、FF，而PF在20~30 cm的土层中的土壤线虫总数量与CK、FF的20~30 cm的土层差异不显著。这可能是由于水稻种植导致其土壤表层的植被种类、生物量及土壤养分的差异所致 [15] 。且Villenave等 [16] 和Liang等 [17] 对农田生态系统下土壤线虫群落的研究表明，有机肥的施用使得c-p值为1和2的食微线虫数量的增加，且这是导致土壤线虫总数提高的原因之一。而在休耕后表层的植被数量减少，养分有所流失导致FF 0~10、10~20 cm土层中土壤线虫总数量显著降低。

不同c-p类群线虫的相对多度随土层深度的变化规律不同，这与其深度及其引起的土壤环境因子的变化的响应不同 [18] 。由于耕作方式的不同，其对土壤线虫c-p类群的响应也不同，在本研究中，土壤线虫生活史的策略在0~20 cm的土层中以c-p1为主，偏向于r对策者，特别是PF，这可能因为表层土壤受环境的扰动较大且食物资源更加丰富，这与张晓珂等2013 [19] 年提出在养分富集的土壤中，c-p1的类群占优势的结论一致。并且Liang [17] 等研究发现，农业开垦确实会使土壤线虫的c-p1类群和c-p2类群增加。而在20~30 cm的土层中，土壤线虫生活史的策略以c-p4和c-p5为主，偏向于K对策者，表明土壤受到的胁迫较小，生态系统向更成熟阶段发展 [19] 。

土壤线虫营养类群的组成与结构对土壤环境具有很好的指示效应，是评价土壤线虫群落及土壤质量的重要指标 [20] ，土壤中线虫营养类群结构也可以反映土壤中食物网稳定状态。由 表2 可知，CK、FF土壤线虫的个体密度表现为杂食–捕食性线虫 > 食细菌线虫 > 食真菌线虫 > 植食性线虫，PF土壤线虫的个体密度表现为食细菌线虫 > 杂食–捕食性线虫 > 植食性线虫 > 食真菌线虫。一方面，这是因为捕食–杂食线虫既能以土壤微生物为食，也能以其它营养类群线虫为食，丰富的食物资源能够促进撂荒地食细菌线虫和捕食–杂食线虫数量的增加 [15] 。所以这可能是CK、FF捕食–杂食线虫比例高的原因之一。而PF中食细菌线虫比例高的原因可能与水稻的种植和有机肥的施用有关，这与Liang [17] 等研究一致。由于食细菌线虫在水稻田中是优势类群，所以它在一定程度上也决定了土壤线虫总量的态势 [21] 。但是若某一类群线虫比例过高则食物网变得简单，单一化程度加强，土壤生物环境不稳定 [22] 。此外。食真菌线虫的数量在PF中出现的比例很小，这是因为真菌是好气菌在淹水状态受抑制后使食真菌线虫数量也受抑制．Bakonyi等 [23] 研究表明土壤水分近饱和状态对食真菌线虫抑制作用更明显。

刘志奇等 [24] - [26] 曾经报道，食细菌线虫和食真菌线虫数量之和与植物线虫数量的比值至少等于1，在一定范围内比值越大，土壤越健康。本研究的结果显示，食细菌线虫和食真菌线虫数量之和与植物线虫数量的比值都大于1，且PF > FF > CK，这表明PF和FF可以使土壤朝着更健康的方向发展。另一方面，杂食–捕食性线虫也可以决定土壤食物网复杂性的关键生物类群 [27] ，经PF修复后，FF中的杂食–捕食线虫在0~10、10~20、20~30 cm土层的比例占据主导且趋于稳定，表明休耕之后，FF土壤食物网复杂性相较于之前有所提高，土壤趋于健康发展。并且PF与FF的线虫群落结构与CK间的差异逐渐缩小，说明线虫群落结构随环境的突然改变(CK与PF)而剧烈变化，但随着休耕的进行逐渐稳定，可能与生态系统的稳定性有关 [28] 。