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OJFR

Open Journal of Fisheries Research

2373-1443

Scientific Research Publishing

10.12677/OJFR.2022.91004

OJFR-49681

OJFR20220100000_93539903.pdf

地球与环境

温度和pH对血鹦鹉(Amphilophus citrinellus × Paraneetroplus synspilus)肠道和肝胰腺消化酶活力的影响 Effects of Temperature and pH on Digestive Enzyme Activities in Intestine and Hepatopancreas of Blood Parrot (Amphilophus citrinellus × Paraneetroplus synspilus)

钱

红

² ¹ 张

丹

³ ¹ 夏

苏东

³ ¹ 郭

立

³ ¹ 高

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³ ¹ 蒋

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³ ¹ 姚

学良

⁴ ¹

天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津

天津市水产研究所，天津

天津农学院水产学院，天津市水产生态及养殖重点实验室，天津；天津市水产研究所，天津

null

25 02 2022

09 01 26 35

2014

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

本实验研究了不同温度和pH对血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶活力的影响。结果表明，在设定的温度和pH条件下，血鹦鹉消化酶活力随温度和pH的增加表现为先升高后下降。肠道和肝胰腺中蛋白酶的最适温度分别为55℃、45℃；淀粉酶的最适温度分别为35℃、25℃；肠道纤维素酶的最适温度为45℃。肠道和肝胰腺中蛋白酶的最适pH分别为8.0、10.0；淀粉酶的最适pH均为7.0；肝胰腺纤维素酶的最适pH为5.0。在各自最适温度下，血鹦鹉蛋白酶活力大小为肠道 > 肝胰腺，淀粉酶活力大小为肝胰腺 > 肠道；在各自最适pH下，血鹦鹉蛋白酶活力大小为肝胰腺 > 肠道，淀粉酶活力大小为肠道 > 肝胰腺。 The effects of temperature and pH on the activities of protease, amylase and cellulase in intestine and hepatopancreas of blood parrot were studied. The results showed that the digestive enzyme activity of blood parrot increased first and then decreased with the increase of temperature and pH. The optimum temperature of protease was 55˚C, 45˚C, amylase was 35˚C, 25˚C, cellulase was 45˚C. The optimal pH of protease was 8.0, 10.0, amylase was 7.0, and cellulase was 5.0. Under the optimum temperature, the order of the activity of blood parrot protease was intestine > hepatopancreas, the order of the activity of amylase was hepatopancreas > intestine; under the optimum pH, the order of the activity of blood parrot protease was hepatopancreas > intestine, the order of the activity of amylase was intestine > hepatopancreas.

血鹦鹉，肠道，肝胰腺，消化酶活力，温度，pH, Blood Parrots Intestinal Hepatopancreas Digestive Enzyme Activities Temperature pH

摘要

关键词

血鹦鹉，肠道，肝胰腺，消化酶活力，温度，pH

Effects of Temperature and pH on Digestive Enzyme Activities in Intestine and Hepatopancreas of Blood Parrot (Amphilophus citrinellus × Paraneetroplus synspilus)<sup> </sup>

Hong Qian^1,2, Dan Zhang^1*, Sudong Xia¹, Li Guo¹, Yan Gao², Yaxin Shi¹, Maozhe Li¹, Zehao Jiang¹, Xueliang Yao²

¹Tianjin Key Laboratory of Aquatic Ecology and Aquaculture, College of Aquatic Products, Tianjin Agricultural University, Tianjin

²Tianjin Fisheries Research Institute, Tianjin

Received: Feb. 24^th, 2022; accepted: Mar. 9^th, 2022; published: Mar. 25^th, 2022

ABSTRACT

The effects of temperature and pH on the activities of protease, amylase and cellulase in intestine and hepatopancreas of blood parrot were studied. The results showed that the digestive enzyme activity of blood parrot increased first and then decreased with the increase of temperature and pH. The optimum temperature of protease was 55˚C, 45˚C, amylase was 35˚C, 25˚C, cellulase was 45˚C. The optimal pH of protease was 8.0, 10.0, amylase was 7.0, and cellulase was 5.0. Under the optimum temperature, the order of the activity of blood parrot protease was intestine > hepatopancreas, the order of the activity of amylase was hepatopancreas > intestine; under the optimum pH, the order of the activity of blood parrot protease was hepatopancreas > intestine, the order of the activity of amylase was intestine > hepatopancreas.

Keywords:Blood Parrots, Intestinal, Hepatopancreas, Digestive Enzyme Activities, Temperature, pH

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY 4.0).

http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

1. 引言

血鹦鹉，因其体色鲜红，嘴型与鹦鹉嘴型类似而得名，俗称“财神鱼”，寓意财富和健康，受到广大消费者的喜爱，是主要的热带淡水观赏鱼类 [ 1 ]。血鹦鹉由两种慈鲷科鱼类杂交而成 [ 2 ] ，体型宽厚，体长一般在15 cm左右，最长可达30 cm [ 3 ]。作为热带观赏鱼中最大的交易品种，为保持其资源量，满足市场的需求以及探索更加科学和高效的养殖方法，对血鹦鹉生理特征进行更深入的了解和研究就显得尤为重要 [ 4 ]。

鱼类的消化过程就是通过分泌消化酶将食物消化分解，再运输到组织器官内，以此来获得用于生长繁殖的能量。对消化酶的研究是鱼类消化生理和营养生理上一项重要的内容，这关乎到鱼类养殖业的发展 [ 5 ] [ 6 ]。消化酶活性的影响因素较多，其中温度和pH是影响鱼类消化酶活力的两个重要因素。温度对鱼类消化酶活力的影响能够从对北极红点鲑 [ 7 ]、翘嘴红鮊 [ 8 ]、对斜带髭鲷 [ 9 ]、澳洲宝石鱼 [ 10 ]、洞庭鲇鱼 [ 11 ]、半滑舌鳎 [ 12 ]、黑鲷 [ 13 ] 等品种研究的研究中发现；pH对鱼类消化酶活力的影响能够在对蓝点马鲛鱼仔鱼 [ 14 ]、大黄鱼 [ 15 ] 和黄金鲈 [ 16 ]、黑鲷、团头鲂 [ 17 ]、澳洲宝石鱼、半滑舌鳎等研究中发现。多项试验已证明，温度和pH对鱼类消化酶活力影响显著，而在鱼类不同器官中同一消化酶的活力差异显著。如翘嘴红鲌肝脏和肠道蛋白酶最适温度为50℃，淀粉酶为30℃ [ 8 ]。斜带髭鲷肝胰脏和肠道蛋白酶最适温度为40℃，淀粉酶为30℃和40℃ [ 9 ]。澳洲宝石鲈肠道蛋白酶、淀粉酶最适温和pH分别为50℃、30℃，7.5、6.2，肝脏蛋白酶、淀粉酶最适温度和pH分别为50℃、30℃，7.5、6.2 [ 10 ]。

目前，国内外对于血鹦鹉的研究主要集中在养殖繁育 [ 18 ] [ 19 ] ，营养饲料 [ 20 ] [ 21 ] ，体色改良 [ 22 ] ，疾病预防等方面，而关于血鹦鹉消化酶活力影响因素的研究较少。本实验通过研究不同温度和pH条件对血鹦鹉肠道和肝胰腺消化酶活力的影响，揭示血鹦鹉消化酶活力的变化特征，为血鹦鹉以及其它热带观赏鱼高效饲料的开发实验依据，为血鹦鹉的健康养殖提供重要的参考资料。

2. 实验材料与方法 2.1. 实验鱼来源

实验所用的血鹦鹉鱼为同一批次取自天津嘉禾田园观赏鱼养殖厂。

2.2. 养殖方法

本实验在天津农学院循环水养殖实验室进行，取初始体长体长14.5 ± 0.5 cm，体重500.0 ± 20.0 g血鹦鹉，于110 cm × 45 cm × 38 cm玻璃水槽中，8尾为一组，共3组，共计24尾。养殖水体温度控制在25℃。溶氧大于5 mg/L，光照采用自然光照。投喂商品饲料，约为体重1%，每天两次(上午8:30；下午17:00)，投喂半小时后吸出残饵。试验周期45天。养殖结束后空腹24 h取样。

2.3. 样品采集及酶液制备

实验前暂停进食24 h，取出血鹦鹉的肠道和肝胰腺组织，去除多余组织并分别称重，预冷重蒸水(0℃~4℃)按质量体积比1:10加入后匀浆，于4℃离心15 min (4000 r/min)，取其上清液作为酶液，在0℃~4℃下保存。

2.4. 温度和pH条件建立 2.4.1. 温度的设定

反应温度的控制用恒温水浴锅来进行。以5℃为一个梯度，在0℃~60℃共设13个梯度来测定蛋白酶和淀粉酶活力；纤维素酶活力测定在0℃~55℃以5℃为一个梯度，设置12个梯度，在此基础上增加设置60℃、70℃、80℃，共计15个梯度。控制pH值为7.0，重复三遍测定。

2.4.2. pH值的设定

在pH 1.0~13.0范围内共设置13个梯度来测定淀粉酶和纤维素酶活力；蛋白酶的测定在此基础上，增加设置pH值为0.5，共14个梯度。在37℃条件下，测定各pH值下的消化酶活力，重复三遍。

2.5. 蛋白酶活力测定

向离心管中加入2 mL 0.5%干酪素溶液，0.1 mL 0.04 M EDTA-2Na，0.8 mL 0.1 M设定pH的缓冲液和0.6 mL酶液，混匀(总体积为3.5 mL)；在设定温度水浴30 min，用1 mL 30%三氯乙酸终止反应；离心15 min (4000 r/min)，取1 mL上清液加入5 mL 0.55 M碳酸钠溶液，1 mL福林试剂，37℃水浴显色15 min；用分光光度计在波长680 nm下测定。

当温度为变量时，缓冲液pH为7.0，按顺序于不同温度(0℃~60℃)下水浴。当pH为变量时，按标号顺序分别加入不同pH (0.5, 1.0~13.0)的缓冲液，在37℃下水浴。

2.6. 淀粉酶活力测定

将离心管标号并加入1 mL 1%淀粉溶液，1 mL 0.1 M设定pH缓冲液，0.5 mL待测酶液摇匀，于设定温度下水浴8 min，再加2 mL DNS指示剂，加盖沸水浴15 min停止反应；快速冷却后加4.5 mL蒸馏水，用分光光度计在波长550 nm比色测定。

当温度为变量，缓冲液pH为7.0，按顺序置于不同温度(0℃~60℃)下水浴。当pH为变量时，按标号顺序分别加入不同pH (1.0~13.0)的缓冲液，在37℃下水浴。

2.7. 纤维素酶活力测定

将0.5%羧甲基纤维素钠溶液、0.1 M设定pH的缓冲液以及待测酶液各1 mL加入离心管中并标号，混匀后在设定温度下进行30 min的水浴糖化；再加入2 mL DNS显色剂，沸水浴15 min显色；冷却后加4 mL蒸馏水，摇匀后在波长550 nm下测定其吸光度。

当温度为变量时，加入pH为7.0的缓冲液，按顺序将15个离心管置于不同温度(0℃~80℃)下水浴。当pH为变量时，按标号顺序将13个离心管分别加入不同pH值(1.0~13.0)的缓冲液，置于37℃下水浴。

2.8. 数据计算与分析

实验数据的分析处理采用Excel 2019及SPSS25.0进行。数据用平均值 ± 标准误(means ± S.E.)表示，用Excel 2019进行数据绘图。使用ANOVA单因素方差分析和Duncan多重比较对实验结果进行显著性检验，以P < 0.05标志差异显著水平。

3. 结果与分析 3.1. 蛋白酶活性 3.1.1. 不同温度对血鹦鹉蛋白酶活力的影响

如表1所示，血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶活力随温度升高而升高，超过一定温度后开始下降，呈先升高后下降的趋势。在55℃时，血鹦鹉肠道蛋白酶活力最大，高于其他温度下的蛋白酶活力(P < 0.05)。肝胰腺蛋白酶活力在45℃时最高，在40℃与45℃之间的活力差异显著(P < 0.05)，45℃与50℃的活力差异也显著(P < 0.05)。由此可见，血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶的最适温度分别是55℃，45℃。

Table 1 Effects of different temperatures on specific protease activity in intestine and hepatopancreas of blood parro

反应温度(℃)	肠道蛋白酶活力(%)	肝胰腺蛋白酶活力(%)
0	30.67 ± 0.58^k	3.33 ± 0.58^j
5	33.00 ± 1.73^jk	3.49 ± 0.89^j
10	35.33 ± 0.58^j	18.50 ± 0.87^h
15	43.55 ± 2.51ⁱ	20.27 ± 0.47^g
20	81.00 ± 1.73^h	25.37 ± 0.64^f
25	122.91 ± 0.87^g	26.88 ± 0.21^e
30	161.89 ± 1.55^f	27.49 ± 0.85^e
35	178.78 ± 1.35^e	34.28 ± 0.48^c
40	184.85 ± 5.94^d	51.66 ± 0.55^c
45	206.75 ± 3.19^b	45.49 ± 0.59^a
50	209.43 ± 1.69^b	32.33 ± 0.85^b
55	213.87 ± 1.19^a	4.68 ± 0.57^d
60	130.90 ± 73.64^c	25.27 ± 0.55ⁱ

表1. 不同温度下血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

3.1.2. 不同pH值对血鹦鹉蛋白酶活力的影响

由表2可以看出，血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶活力随pH值的增加先上升后下降，血鹦鹉肠道蛋白酶活力在pH为8.0时最高，并且在pH为7.0和8.0之间蛋白酶活力差异显著(P < 0.05)，在pH为8.0和9.0之间差异也显著(P < 0.05)。血鹦鹉肝胰腺蛋白酶活力在pH为10.0时最高，活性显著高于其他pH (P < 0.05)。因此，血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶的最适pH分别为8.0，10.0。

Table 2 Effects of different pH on specific protease activity in intestine and hepatopancreas of blood parro

pH	肠道蛋白酶活力(%)	肝胰腺蛋白酶活力(%)
1	23.54 ± 0.50^j	2.68 ± 0.55^h
2	33.67 ± 0.58ⁱ	4.81 ± 0.33^h
3	61.28 ± 0.48^h	8.81 ± 0.33^h
4	64.38 ± 1.07^h	41.27 ± 0.64^g
5	66.29 ± 0.62^h	42.67 ± 0.58^g
6	117.09 ± 3.39^g	44.67 ± 0.58^g
7	242.00 ± 7.00^e	75.70 ± 0.52^f
8	299.44 ± 0.96^a	131.78 ± 1.95^e
9	292.63 ± 2.47^b	311.43 ± 9.87^c
10	282.82 ± 3.02^c	428.59 ± 5.91^a
11	279.17 ± 3.89^c	374.63 ± 6.63^b
12	264.69 ± 1.55^d	283.02 ± 4.37^d
13	177.33 ± 10.26^f	125.33 ± 4.04^e

表2. 不同pH下血鹦鹉肠道和肝胰腺蛋白酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

3.2. 淀粉酶活性 3.2.1. 不同温度对血鹦鹉淀粉酶活力的影响

如表3所示，血鹦鹉肠道淀粉酶的活力随温度的升高先上升后下降；肝胰腺淀粉酶活力随温度升高变化较为平稳，但总体上呈现先上升后下降的趋势。血鹦鹉肠道淀粉酶活力在35℃时最大，显著高于其他温度(P < 0.05)。血鹦鹉肝胰腺淀粉酶活力在25℃时最大，在20℃与25℃之间的活力差异显著(P < 0.05)，25℃与30℃的活力差异也显著(P < 0.05)。因此，血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶的最适温度分别为35℃，25℃。

3.2.2. 不同pH值对血鹦鹉淀粉酶活力的影响

如表4所示，血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶活力随着pH的增加表现出明显地先上升后下降的趋势。可以看出，血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶活力均在pH为7.0时最大，并且在pH为6.0和7.0之间蛋白酶活力差异显著(P < 0.05)，在pH为7.0和8.0之间差异也显著(P < 0.05)。因此，血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶的最适pH均为7.0。

Table 3 Effects of different temperatures on specific amylase activity in intestine and hepatopancreas of blood parro

反应温度(℃)	肠道淀粉酶活力(%)	肝胰腺淀粉酶活力(%)
0	2741.00 ± 35.93ⁱ	3911.67 ± 11.50^e
5	2776.67 ± 8.50^h	3976.00 ± 8.19^d
10	2883.67 ± 11.55^g	4056.67 ± 10.02^c
15	2998.33 ± 2.89^f	4074.67 ± 6.66^bc
20	3418.00 ± 5.20^d	4108.72 ± 3.94^b
25	3433.00 ± 18.19^d	4186.83 ± 42.73^a
30	3595.67 ± 7.51^c	4001.67 ± 2.08^d
35	3976.33 ± 40.99^a	4006.67 ± 12.42^d
40	3683.33 ± 28.87^b	4013.67 ± 27.14^d
45	3698.33 ± 2.89^b	3982.00 ± 5.57^d
50	3409.67 ± 16.74^d	3760.33 ± 5.69^f
55	3205.33 ± 9.24^e	3034.33 ± 49.44^g
60	2804.00 ± 6.93^h	3016.67 ± 39.72^g

表3. 不同温度下血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

Table 4 Effects of different pH onspecific amylase activity in intestine and hepatopancreas of blood parro

pH	肠道淀粉酶活力(%)	肝胰腺淀粉酶活力(%)
1	424.00 ± 13.86^j	533.67 ± 10.50ⁱ
2	476.67 ± 68.06^ij	551.33 ± 13.80ⁱ
3	558.00 ± 13.08^hi	1031.17 ± 28.53^g
4	569.67 ± 5.51^h	2568.67 ± 5.69^e
5	4406.00 ± 53.02^d	2859.33 ± 121.82^d
6	11,610.00 ± 58.97^b	3099.33 ± 24.01^c
7	13,133.30 ± 115.47^a	5429.33 ± 8.33^a
8	9944.33 ± 59.79^c	5237.33 ± 30.01^b
9	2861.33 ± 12.70^e	1693.00 ± 15.72^f
10	863.33 ± 25.54^f	1021.67 ± 37.53^g
11	658.33 ± 17.90^g	883.67 ± 11.59^h
12	554.00 ± 10.54^hi	549.00 ± 15.87ⁱ
13	525.00 ± 12.12^hi	522.00 ± 21.52ⁱ

表4. 不同pH下血鹦鹉肠道和肝胰腺淀粉酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

Table 5 Effects of different temperatures on intestinal cellulase specific activity of blood parro

反应温度(℃)	肠道纤维素酶活力(％)
0	7.67 ± 0.58^l
5	9.26 ± 0.45^k
10	11.78 ± 0.39^j
15	12.93 ± 0.13^h
20	15.26 ± 0.45^g
25	21.33 ± 0.58^f
30	24.07 ± 0.13^e
35	24.93 ± 0.13^d
40	31.63 ± 0.64^c
45	36.63 ± 0.64^a
50	35.67 ± 0.58^b
55	35.44 ± 0.51^b
60	12.67 ± 0.58^hi
70	12.00 ± 0.00^ij
80	12.37 ± 0.64^hij

表5. 不同温度下血鹦鹉肠道纤维素酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

Table 6 Effects of different pH values on hepatopancreas cellulase specific activity of blood parro

pH	肝胰腺纤维素酶活力(%)
1	24.87 ± 0.81ⁱ
2	29.13 ± 0.81ⁱ
3	90.09 ± 0.16^fg
4	97.90 ± 0.17^e
5	298.13 ± 3.23^a
6	191.87 ± 3.23^b
7	70.58 ± 4.70^h
8	85.90 ± 1.90^g
9	92.58 ± 0.73^ef
10	156.00 ± 5.60^c
11	153.00 ± 2.65^c
12	140.58 ± 6.01^d
13	135.33 ± 6.66^d

表6. 不同pH下血鹦鹉肝胰腺纤维素酶的活力

注：表中所标字母不同表示差异显著(P < 0.05)，字母相同表示差异不显著(P > 0.05)。

3.3. 纤维素酶活性 3.3.1. 不同温度对血鹦鹉纤维素酶活力的影响

如表5所示，随着温度的升高，血鹦鹉肠道纤维素酶活力表现出先升高后下降的趋势，血鹦鹉肠道纤维素酶活力在45℃时最大，在40℃与45℃之间的活力差异显著(P < 0.05)，45℃与50℃的活力差异也显著(P < 0.05)。由此可见，血鹦鹉肠道纤维素酶的最适温度为45℃。

3.3.2. 不同pH值对血鹦鹉纤维素酶活力的影响

由表6可知，随着pH的升高，血鹦鹉肝胰腺纤维素酶活力先升高后下降。血鹦鹉肝胰腺纤维素酶活力在pH为5.0时，血鹦鹉肝胰腺纤维素酶活力最大，并且在pH为4.0和5.0之间差异显著(P < 0.05)，在pH为5.0和6.0之间差异也显著(P < 0.05)。由此可见，血鹦鹉肝胰腺纤维素酶的最适pH为5.0。

4. 讨论 4.1. 温度与血鹦鹉消化酶活力的关系

温度是影响消化酶活力的众多因素之一。血鹦鹉不同消化酶的活性受不同温度的影响不同，其最适温度也不同。实验发现血鹦鹉肠道和肝胰腺中蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶这三种消化酶活力随温度的升高先上升后下降。齐红莉等 [ 9 ] 报道，由于温度的升高，斜带髭鲷消化酶活力表现为先升高后下降；韩庆等 [ 11 ] 对洞庭鲇鱼的研究以及姜永华对中国龙虾 [ 23 ] 的研究中均发现这一现象。在一定范围内，随水温上升提高投饵量，使鱼类生长速度加快，从而降低成本。本实验表明，血鹦鹉肠道蛋白酶的最适温度为55℃，肝胰腺为45℃；淀粉酶分别在35℃、25℃时活性最高；肠道纤维素酶的最适温度为45℃。由这些数据可以看出，血鹦鹉消化酶最适反应温度蛋白酶大于淀粉酶和纤维素酶。陈进树 [ 24 ] 在神仙鱼的研究中也发现，淀粉酶的最适温度为40℃，蛋白酶的最适温度为45℃，蛋白酶的最适温度高于淀粉酶的最适温度。沈文英等 [ 10 ] 在对澳洲宝石鱼的研究中报道了其蛋白酶最适温度为50℃，淀粉酶为30℃。李代金等 [ 25 ] 表明这一现象同样出现在加州鲈鱼中。与试验结果不同，丁贤等 [ 26 ] 对异育银鲫消化酶活力的研究发现，其淀粉酶的最适温度高于蛋白酶和纤维素酶的最适温度。异育银鲫和血鹦鹉均属于杂食性淡水鱼类，可能由于两者的生活习性不同，导致消化酶最适环境条件存在差异，具体的原因需要更深一步研究。

4.2. pH与血鹦鹉消化酶活力的关系

随着pH条件的变化，血鹦鹉消化酶活力也受到不同的影响，不同消化酶的最适pH也不同。血鹦鹉肠道和肝胰腺中蛋白酶、淀粉酶和纤维素酶的活力在一定范围内随pH的增加而逐渐上升，但当pH升到一定值后，消化酶活力逐渐下降。同类型的报道在蓝点马鲛鱼仔鱼 [ 14 ]、黄金鲈 [ 16 ]、驼背鲈 [ 27 ] 等鱼类中也有出现。本研究表明，血鹦鹉肠道蛋白酶最适pH为8.0，肝胰腺为10.0，淀粉酶为7.0，肝胰腺纤维素酶为5.0。由此可见，血鹦鹉在pH为中性或弱碱性时其蛋白酶和淀粉酶活性最高，而在pH为酸性时纤维素酶活性最高。与实验结果相似，姜永华等 [ 28 ] 对中国龙虾的研究发现，其蛋白酶和淀粉酶的最适pH为中性或弱碱性，纤维素酶的最适pH为酸性。梅景良等 [ 13 ] 对黑鲷的研究以及刘江华 [ 27 ] 等对驼背鲈的研究均有相似的报道。M. Pavasovic等 [ 29 ] 在pH为7.0时观察到锯缘青蟹蛋白酶和淀粉酶的最适活性。张弢等 [ 30 ] 研究发现公子小丑鱼在pH为6.0时肝脏淀粉酶显示最高活性，其最适pH为酸性；而其余各部位消化酶的最适pH为7.0~8.0。但李俊辉等 [ 31 ] 发现，马氏珠母贝在pH为5.0时，其肝胰脏淀粉酶和纤维素酶显示最大活性。导致鱼类各消化酶的最适pH的差异，可能是生活环境或食性的不同造成的。

4.3. 不同消化器官消化酶活力的差异

血鹦鹉不同消化器官中的消化酶活力各不同，并且不同消化器官中消化酶对温度和pH的敏感程度也有所差异。血鹦鹉蛋白酶对温度的敏感程度肠道大于肝胰腺，而肠道淀粉酶对温度的敏感程度小于肝胰腺。在最适温度下，血鹦鹉肠道蛋白酶的活力高于肝胰腺蛋白酶的活力，肠道淀粉酶的活力低于肝胰腺淀粉酶的活力。与本实验结果相似，范镇明等 [ 32 ] ，杨婳等 [ 16 ] 分别报道，河鲈和黄金鲈在各自最适温度下，其肠道蛋白酶活力高于肝胰脏，而淀粉酶相反。梅景良等 [ 13 ] 对黑鲷以及韩庆等 [ 11 ] 对洞庭鲇鱼的研究中也有相似的发现。另有研究表明，草鱼胰脏蛋白酶活性微弱，而肠道蛋白酶活力高 [ 33 ]。

血鹦鹉肠道蛋白酶对pH的敏感程度小于肝胰腺，而淀粉酶对pH的敏感程度肠道大于肝胰腺。血鹦鹉肠道蛋白酶在最适pH下的活力小于肝胰腺，而肝胰腺淀粉酶的活力小于肠道。这与姜永华等在对中国龙虾的实验结果相符。同样地，刘江华等 [ 27 ] 在对驼背鲈的研究中发现，在最适pH下，其肠道淀粉酶的活力大于肝胰腺。但在王琨等 [ 34 ] 对鳗鱼研究中得出其蛋白酶和淀粉酶活性大小分别为肠道 > 肝胰脏、肝胰腺 > 肠道，这与本实验的结论并不一致。由此可见，不同消化器官中消化酶活性存在差异，可能由于器官的功能特性不同，但仍需要更深一步的研究。

5. 结论

本文结果显示温度和pH对血鹦鹉肝胰脏、肠道有显著影响。

1) 血鹦鹉肝脏蛋白酶、淀粉酶最适温度为45℃和25℃。肠道蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶最适温度为55℃、35℃和45℃。肝脏蛋白酶、淀粉酶、纤维素酶最适pH分别为10.0、7.0和5.0，肠道蛋白酶、淀粉酶最适温度分别为8.0和7.0。

2) 在各自最适温度下，血鹦鹉蛋白酶活力大小为肠道 > 肝胰腺，淀粉酶活力大小为肝胰腺 > 肠道；在各自最适pH下，血鹦鹉蛋白酶活力大小为肝胰腺 > 肠道，淀粉酶活力大小为肠道 > 肝胰腺。

基金项目

国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项(2020YFD0900705)及天津市淡水养殖产业技术体系创新团队(ITTFRS2021000-001)。

文章引用

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