1. 引言

青藏高原东南缘横断山区是全球生物多样性热点区域之一，其独特的纵向岭谷地貌与垂直的海拔梯度塑造了完整的垂直自然带谱，为研究植被与气候的协同演化提供了天然实验室[1]。该区域位于印度夏季风(ISM)与西风带的交汇区，水热条件的垂直分异显著驱动了植被类型的空间分异，而现代花粉作为植被与气候关系的直接记录者，其沿海拔的分布规律对揭示生态响应机制和重建古气候环境具有重要价值[2]。近年来，针对青藏高原的花粉研究多聚焦于高原腹地草本植物组合，而对高海拔森林生态系统的现代花粉传播过程关注不足[3] [4]。尤其横断山区作为ISM影响的核心通道，其乔木花粉的分布不仅受局地水热条件调控，还可能受季风驱动的远程花粉输送影响[5]。然而，现有研究对海拔梯度下乔木花粉的气候驱动因子量化不足，且缺乏对ISM花粉传输机制的深入探讨，限制了该区域古植被重建的精度。本研究以青藏高原东南缘3500~4500 m海拔梯度内的49个现代花粉样点为对象，结合冗余分析(RDA)和气候因子，旨在解决以下科学问题：(1) 主要乔木花粉类型沿海拔的分布规律及其主导气候因子；(2) 印度夏季风对花粉空间分异的驱动机制。研究成果可为区域生物多样性保护、古季风强度重建及高山生态走廊规划提供科学依据。

2. 研究区概况

研究区位于青藏高原东南缘(26˚45'~28˚20'N，97˚50'~99˚35'E，海拔2800~4800 m)，见图1，地处三江并流区(怒江、澜沧江、金沙江)核心带，属于横断山脉纵向岭谷地貌体系。区内地形破碎度极高，呈现典型的高山峡谷景观，山体坡度普遍超过35˚，相对高差达1500~2000米，发育有冰川侵蚀形成的U型谷、角峰、冰斗等第四纪冰川遗迹。气候区划属高原季风湿润气候，受西南季风与西风带交替控制，年均温在−1℃~5℃之间，气温日较差可达20℃~25℃，年降水量800~1200 mm，70%集中于5~10月，冬春季节多强辐射雾。独特的水热组合与地形梯度塑造了完整的垂直植被带谱，从河谷至雪线依次分布有针阔混交林、暗针叶林、高山灌丛草甸和高山流石滩植被，其中高寒草甸与高寒灌丛构成研究区主体生态系统[6]。

Figure 1. Overview of the study area, elevation data are from https://www.gscloud.cn/ (the blue dots are the geographical locations of 49 modern pollen points collected in the paper)

图1. 研究区概况，高程数据来源于https://www.gscloud.cn/ (蓝色圆点为文中收集的49个现代花粉点的地理位置)

研究区植被垂直分异显著[7]：海拔3000~3800 m阴坡广泛发育冷杉(Abies georgei)、云杉(Picea likiangensis)为主的亚高山暗针叶林，林下多见箭竹(Fargesia spp.)和多种杜鹃；3800~4200 m过渡带为高寒灌丛与草甸交错区，植被呈现斑块化分布特征。高寒草甸以莎草科四川嵩草(Kobresia setchwanensis)和禾本科羊茅(Festuca ovina)为优势种，伴生有报春花属(Primula)、绿绒蒿属(Meconopsis)、虎耳草属(Saxifraga)等典型高山花卉，局部区域可见雪层杜鹃(Rhododendron nivale)灌丛侵入形成的灌草复合群落。此类草甸多分布于山脊线、古冰碛平台等相对平缓区域，土壤类型以高山草甸土为主，表层具10~15 cm厚草毡层。高寒灌丛生态系统集中分布于海拔4000~4500 m的冰缘地带，优势灌木种呈现明显的生境分异：阴坡以密枝杜鹃(Rhododendron fastigiatum)、髯花杜鹃(R. anthopogon)为主，形成高度30~50 cm的垫状灌丛；阳坡则发育以岩须(Cassiope selaginoides)、雪层杜鹃构成的稀疏灌丛，植株多贴地生长以抵御强风。特殊生境中可见垂枝柏(Sabina recurva)、高山柳(Salix paraflabellaris)等乔木变种的灌木化形态，反映了极端环境的胁迫效应。在海拔4300 m以上流石滩前缘，散见有红景天(Rhodiola crenulata)、水母雪兔子(Saussurea medusa)等高山冰缘植物，其根系多深入岩缝以获取水分。河谷深切区(海拔2800~3200 m)发育独特的干暖河谷灌丛，以白刺花(Sophora davidii)、小叶栒子(Cotoneaster microphyllus)为建群种，伴生有川滇高山栎(Quercus aquifolioides)的矮化植株，呈现显著的旱生化特征。该植被类型与上部高寒生态系统形成鲜明对比，其存在与河谷“焚风效应”导致的局地气候干旱密切相关[8]。研究区作为全球生物多样性热点地区，保存有大量孑遗物种和特有种，如独叶草(Kingdonia uniflora)、滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)等，同时作为亚洲主要江河的水源涵养区，其生态功能具有全球尺度的重要意义。

3. 研究方法

本研究从青藏高原东南缘地区已发表的现代花粉数据记录收集了49个现代花粉样点[9]-[11] (见表1)，其海拔跨度在3500~4500米之间，而后通过ArcGIS对每个样点提取相应的6个气候因子，分别是Twarm (最温暖季节温度)、Pdry (干旱季节降水)、MAT (年平均温度)、Tcold (最寒冷季节温度)、Pwet (湿润季节降水)、MAP (年平均降水)。而后为了明确花粉组合与气候因子之间的关系，我们又对环境变量和选定的主要花粉类型的百分比数据进行了冗余分析，冗余分析在R4.2.2中完成[12]。

Table 1. Details of modern pollen sites

表1. 现代花粉样点的详细信息

续表

4. 研究结果

4.1. 青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉沿海拔变化规律

通过对青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉的分析(图2)，我们发现在海拔4000米以下的区域，松属花粉平均占比34.2%，变化范围4.19%至58.57%。其分布广泛，但部分低海拔区域占比可达峰值(如58.57%)。云杉/冷杉属花粉平均占比8.7%，部分区域占比为0%，最高值27.35%。铁杉属花粉平均占比4.3%，变化范围0%至17.90%，在中低海拔分布显著。桤木属花粉平均占比3.8%，最高值13.77%，部分区域完全无分布(0%)。桦木属花粉平均占比8.2%，变化范围0.77%至34.42%，分布较分散。胡桃属花粉平均占比1.8%，最高值9.62%，部分区域无分布。常绿栎类花粉平均占比2.0%，最高值7.69%。落叶栎类花粉平均占比15.6%，变化范围1.94%至41.60%，为低海拔优势种属之一。而在海拔4000米以上的区域，松属花粉平均占比降至25.1%，但个别区域出现极值(61.43%)，表明松属虽以低海拔为主，但少数高海拔环境仍能适应。云杉/冷杉属花粉平均占比略升至9.1%，极值范围扩大(0%至29.32%)，显示其对高海拔冷湿环境适应性更强。铁杉属花粉平均占比骤降至1.4%，且极值上限仅为6.90%，表明其几乎不适宜高海拔生长。桤木属平均占比降至1.5%，极值上限仅5.68%，反映其对低海拔的依赖性较强。桦木属平均占比显著提升至12.5%，极值范围扩大(0%至38.11%)，说明其更适应高海拔环境，可能具备抗寒特性。胡桃属平均占比略降至1.7%，极值范围与低海拔组相近(0%至9.62%)，整体分布稳定。常绿栎类花粉平均占比降至1.6%，极值上限仅为4.23%，表明其分布随海拔升高而减少。落叶栎类花粉平均占比略升至16.8%，但极值上限下降至30.66%，显示其广布性，但高海拔区域分布更集中。

Figure 2. Changes of pollen percentage of major modern trees along altitude in the southeastern margin of the Qinghai-Xizang Plateau

图2. 青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉百分比沿海拔变化

松属在低海拔占主导地位，而云杉/冷杉在高海拔的极值更高，反映二者分别适应不同温度与湿度条件。但两者均呈现较广的分布潜力，表明其生态策略的灵活性。铁杉属和桤木属在低海拔平均值和极值均显著高于高海拔，表明其生长受限于高海拔的低温或资源条件，可能与温暖湿润环境相关。桦木属在高海拔的占比提升且极值范围扩大，可能与其抗寒能力或对高海拔开阔生境的适应性有关，成为高海拔植被的重要成分。落叶栎在两组中均保持较高占比，平均值相近且极值范围重叠，说明其对不同海拔的广泛适应能力，可能为跨海拔分布的广布种。胡桃属占比在两组中差异微小，常绿栎则随海拔升高占比下降，二者变化趋势较平缓，反映其对环境变化的敏感性较低。

4.2. 青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉冗余分析

根据RDA分析结果(图3)，海拔 < 4000米和>4000米的样点在花粉种属组成与气候因子的关联上呈现显著差异，具体关系如下：高海拔样点(≥4000米)，寒冷温度(Tcold)与湿润季节降水(Pwet)对高海拔样点影响显著。年平均降水(MAP)与高海拔样点呈正相关，表明高海拔区域整体降水充沛。优势花粉种属： 冷杉/云杉和桦木与Tcold和Pwet高度正相关，显示其适应寒冷湿润气候。落叶栎在高海拔样点中与MAT(年平均温度)呈负相关，可能受低温限制，分布比例较低。 高海拔寒冷多雨的气候条件促进了耐寒、喜湿种属(如冷杉、云杉、桦木)的繁盛，而温暖适应性种属(如落叶栎)在此类环境中竞争力下降。 低海拔样点(<4000米)，温暖季节温度(Twarm)与干旱季节降水(Pdry)是主要驱动因素。年平均温度(MAT)与低海拔样点正相关，反映整体气候偏暖。优势花粉种属：落叶栎和胡桃与Twarm和Pdry桤木属和铁杉属对中等降水条件(如Pwet)有一定需求，但分布受限于低海拔的温暖气候。低海拔较温暖干燥的气候利于落叶栎、胡桃等喜温植物的生长，而桤木和铁杉可能依赖局部湿润微环境，整体受降水季节性影响较大。综上，RDA分析表明，海拔差异通过温度与降水的空间分异塑造了花粉种属的分布格局，高海拔寒冷湿润区以冷杉、云杉、桦木为主，依赖低温与持续降水；低海拔温暖干燥区以落叶栎、胡桃为优势种，适应高温与季节性干旱；桤木、铁杉等种属对局部水热条件敏感，分布受限；常绿栎和桦木表现出跨海拔适应性，但其优势程度受气候因子强度调控。

Figure 3. Pollen redundancy analysis results of major modern trees in the southeastern margin of the Qinghai-Xizang Plateau

图3. 青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉冗余分析结果

4.3. 青藏高原东南缘地区主要现代乔木花粉沿海拔变化与印度夏季风的联系

印度夏季风(作为南亚夏季风的主要分支)携带大量水汽和气流，从印度洋向北推进至青藏高原东南缘时，形成显著的上升气流[13]。这一过程不仅带来强降水，还通过风力将低海拔森林植被(如松属、云杉属、桦木属等)的花粉颗粒远距离输送至高原内部[14]。雅鲁藏布江大峡谷是ISM侵入高原的关键通道，此处花粉相对丰度显著高于高原其他区域，表明ISM通过河谷地形将低海拔树花粉(如松属、云杉属)向高海拔地区扩散。这表明ISM不仅是水汽输送的载体，也是花粉传播的主要动力。此外，松属、云杉属等裸子植物花粉因具有气囊结构，更易随ISM气流长距离漂浮，成为高原内部主要的“外来花粉”[15]。东南缘因ISM直接入侵，树木花粉显著高于其他区域(如高原北部)几乎无树花粉，在ISM强烈影响的样点，松属花粉占比较高，反映了局部微环境(如河谷、向阳坡)对花粉沉积的放大效应[16]。

花粉沉积对ISM强度的指示意义，树木花粉的分布模式可作为ISM历史演化的潜在代用指标。例如，高分辨率花粉记录显示，树木花粉丰度与ISM强度呈正相关。在ISM强盛期，更多低海拔花粉被输送至高原内部；而在ISM减弱期，高原内部花粉组合则以本地草本植物为主。这一机制为重建地质历史时期ISM的路径和强度提供了新方法。ISM驱动的花粉传播不仅改变了高原植被的表象，还可能影响生态系统的种间竞争[17]。例如，外来树花粉在高原内部的沉积可能干扰本地草本植物的花粉–植被–气候关系，但同时也记录了ISM的气候动力学特征。通过分析花粉组合中树花粉的时空变化，可间接揭示ISM与高原隆升的协同演化过程。印度夏季风通过雅鲁藏布江河谷的上升气流，将低海拔森林植被的花粉大规模输送至青藏高原东南缘，形成显著的花粉分布梯度。这一过程不仅塑造了高原内部的表土花粉组合特征，还为重建古季风演化提供了独特的生物气候档案。未来研究需进一步量化ISM强度与花粉丰度的定量关系，以提升其在古气候重建中的分辨率。

5. 结论

本研究揭示了青藏高原东南缘地区现代乔木花粉沿海拔梯度的分布规律及其气候驱动机制，主要结论如下：

花粉–海拔分异特征：松属和落叶栎类主导低海拔(<4000米)，适应温暖干燥气候；云杉/冷杉属和桦木属在高海拔(≥4000米)显著增加，依赖寒冷湿润条件。桦木属的广布性表明其对高海拔开阔生境的强适应性，而铁杉属和桤木属受限于低温与资源条件。气候驱动机制：冗余分析(RDA)表明，低海拔花粉组合受温暖季节温度(Twarm)和干旱季降水(Pdry)控制，高海拔则与寒冷温度(Tcold)和湿润季降水(Pwet)紧密关联。气候因子的垂直分异是花粉分布格局的核心驱动力。印度夏季风(ISM)的作用：ISM通过雅鲁藏布江河谷输送低海拔花粉至高海拔区域，其强度直接影响高原内部花粉组合特征。松属和云杉属花粉的丰度可作为ISM强度的潜在代用指标，为重建古季风演化提供了新视角。

参考文献