1. 引言

施氏獭蛤(Lutraria sieboldii)俗称象鼻螺，隶属瓣鳃纲(Lamellib ranchia)、异齿亚纲(Heterodonta)、帘蛤目(Veneroida)、蛤蜊总科(Mactracea)、蛤蜊科(Mactridae)、獭蛤属(Lutraria) [1] ，主要分布在中国北部湾海域 [2] 。该贝经济价值高，养殖规模较小，具有较大的养殖潜力 [3] 。目前国内外对施氏獭蛤的研究较少，主要集中在人工增养殖 [3] - [8] 、营养成分分析 [9] 、生长和发育过程研究 [10] [11] [12] [13] 、遗传和育种研究等方面 [14] [15] [16] ，国外研究仅见种质资源调查 [17] 和壳成分分析 [18] ，但关于影响不同月龄施氏獭蛤体质量的分析尚未见报道。

在贝类选择中，通常将体质量等经济指标作为重要指标 [19] ，而壳形态作为重要的可遗传性状，与这些重要的经济指标紧密相关。施氏獭蛤苗种壳长达到0.81~0.83 mm时，转为底栖生活，具有微弱的潜沙能力，经过中间培育后壳长达2.50 mm左右具有完全的潜沙能力 [11] ，可转入自然海区底播养殖。施氏獭蛤生物学寿命最长为4年，24月龄贝平均体重月增长和年增长最快 [8] ，生产上常将24月龄贝选为亲贝 [6] 。本研究选用同一批人工培育的施氏獭蛤苗种，在培养至3月龄、6月龄和24月龄时分别取样，对其数量性状与体质量进行通径分析，旨在找到影响不同月龄，不同生长阶段施氏獭蛤体质量的主要因素，为施氏獭蛤稚贝、苗种中间培育和亲贝的挑选提供一定的参考。

2. 材料与方法

2.1. 样品来源

施氏獭蛤苗种购自广东湛江雷州市，在室内过渡期培育后，移入广西北海营盘海区进行海区中间培育和海区养成。2020年4月和7月在广西防城港富群虾苗场和广西北海营盘海区随机采集3月龄(13.83 ± 4.25 mm)和6月龄(33.21 ± 4.53 mm)施氏獭蛤200粒，测量壳长、壳高、壳宽和体质量。2022年1月在广西北海营盘海区随机采集24月龄(94.17 ± 8.50 mm)施氏獭蛤生长群体98只测量壳长、壳高、壳宽和体质量。

2.2. 数据分析方法

采用部分相关性及偏相关性分析计算相关系数，使用共线性统计检验形态性状间是否存在多重共线性现象，排除产生多重共线性的形态性状。

参考张雷雷等 [20] 方法，计算各形态性状与体质量的相关系数。参考马雄威 [21] 方法，利用方差膨胀因子检验自变量间是否存在多重共线性现象，排除导致出现多重共线性的形态性状后，建立形态性状估算体质量的最优回归方程。

多元线性回归方程模型

$y={\beta }_0+{\beta }_1{x}_1+{\beta }_2{x}_2+\cdots +{\beta }_i{x}_i$ (1)

y为质量性状，x_i为各表型性状的偏回归系数。

直接决定系数公式

$d_i=P_i^2$ (2)

P_i为通径系数。

间接决定系数公式

$d_{ij}=2r_{ij}{P}_i{P}_j$ (3)

r_ij为各形态性状对体质量的相关系数，P_i、P_j为形态性状x_i对体质量的标准化系数。

各形态性状对体质量的通径系数计算公式

$r_{ij}=P_i+\sum r_{ij}{P}_j$ (4)

r_ij为表型性状对体质量的相关系数，P_i直接通径系数，∑r_ijP_j为间接通径系数之和。

总决定系数计算公式

$R^2=P_i{r}_{xiy}$ (5)

r_xiy为形态性状与体质量的Pearson系数。

方差膨胀系数

$VI{F}_i=\frac{1}{1-R{i}^2}\left(j=1,2,3,4,\cdots ,i\right)$ (6)

$R_i^2$ 是形态性状对体质量的总决定系数，VIF_i的倒数TOL_i也称为容限。

3. 结果与分析

3.1. 各性状测定分析

不同月龄施氏獭蛤生物学性状测量结果如图1和表1所示，从壳尺寸和体质量来看，施氏獭蛤经过2年养殖可达上市规模。体质量的变异系数是各形态性状的2.58~2.77倍，说明体质量的选育潜力更大。其中3月龄贝体质量变异系数为(86.0%)，6月龄(38.0%)和24月龄贝(31.0%)，随着养殖月份的增加，变异系数逐渐减小。

3.2. 各性状间的相关性分析

不同月龄施氏獭蛤各性状相关系数即Pearson相关系数结果如表2所示。施氏獭蛤各形态性状不仅影响体质量，各形态性状间也相互影响。壳长对3个不同月龄贝体质量影响最大(0.951、0.874、0.896)，其次是壳宽(0.931、0.869、0.838)和壳高(0.929、0.817、0.936)。3个不同月龄贝各性状间的相关系数均呈极显著正相关(P < 0.01)，可以判断实验所选的形态性状对体质量的影响分析有意义。

注：**表示极显著相关(P < 0.01)。

3.3. 形态性状对体质量的通径分析

根据公式(2)、(3)、(4)计算得到各形态性状对体质量的直接关系和其他间接关系，结果如表3所示。不同月龄施氏獭蛤的形态性状对体质量存在极显著(P < 0.01)或显著关系(0.01 < P < 0.05)，而在24月龄施氏獭蛤中壳高对体质量无显著影响，直接关系P > 0.05。壳长与3月龄贝体质量的直接关系最大(0.512)；壳宽与6月龄贝体质量的直接关系最大(0.435)；与24月龄贝直接关系最大的为壳长(0.516)。除对6月龄进行通径分析的结果与相关性分析得到的结果不同外，其他两月龄贝通径分析结果与相关性分析结果均相同。

注：**表示极显著相关(P < 0.01)；*表示显著相关(0.01 < P < 0.05)。

3.4. 形态性状对体质量的决定系数分析

根据公式(2)、(3)、(5)计算得出3个不同月龄贝各形态性状对体质量的决定系数(图2)。就单个表型性状的决定系数来看，对3月龄、24月龄贝决定程度最大的为壳长(0.262、0.266)，对6月龄贝决定程度最大的为壳宽(0.189)。对3个不同月龄贝共同决定程度最大的均为壳长与壳宽。决定系数总和∑d约等于相关系数R²，相关性分析、通径分析和决定系数分析结果相同，但还需进行共线性统计以消除多变量情况下的自变量共线情况。

3.5. 偏相关性与共线性统计分析

对3个不同月龄施氏獭蛤形态性状与体质量采用偏相关性检验和共线性统计得到各形态性状对体质量影响显著的偏回归系数B和方差膨胀系数VIF (表4)。P值检验表明，除24月龄贝壳高对体质量影响不显著外，3个不同月龄贝形态性状对体质量影响均极显著(P < 0.01)或显著(0.01 < P < 0.05)，应排除对24月龄贝影响不显著的壳高。根据公式(6)计算得出各形态性状对体质量的方差膨胀系数，参考高慧璇等 [22] 的方法，在3个不同月龄贝的共线性统计中，只有3月龄贝的壳长和壳宽方差膨胀系数大于10，应剔除导致出现多重共线性现象的自变量。

3.6. 最优多元回归方程的建立

根据公式(1)及偏回归系数检验和共线性检验结果(表4)，剔除不显著的形态性状和方差膨胀系数VIF_j > 10的形态性状，表5中P值检验表明，3个不同月龄贝的回归关系相关性极显著。建立壳长、壳宽、壳高对体质量的线性回归方程如下：

3月龄施氏獭蛤：W₃ = −0.744 + 0.027SH，R² = 0.916；

6月龄施氏獭蛤：W₆ = −9.217 + 0.185SL + 0.128SH + 0.535SW，R² = 0.853；

24月龄施氏獭蛤：W₂₄ = −212.727 + 1.872SL + 2.748SW，R² = 0.850。

4. 讨论

4.1. 形态性状与体质量的相关性和通径分析

在贝类遗传育种中，借助相关性和通径分析手段，找到影响贝类体质量的主要因素，有助于良种选育 [23] 。相关性分析是多元回归分析的基础，相关系数体现两变量间关系 [24] 。某形态性状对体质量的相关系数包含该形态性状对体质量的直接关系和通过其他形态性状产生的间接关系，反映出两性状间的综合相关性，还需对各性状进行通径分析 [25] [26] 。利用通径分析解析形态性状和质量形状间的关系现已在水产动物研究中应用。龚雅婷等 [27] 对大口黑鲈(Micropterus salmoides) 2群体双列杂交子代各生长形状对体质量的影响进行了分析，表明全长对不同杂交子代体质量的直接作用最大；张新明等 [28] 利用通径分析研究了解放眉足蟹(Blepharipoda liberate Shen)形态性状对体质量的影响，表明对雌、雄个体直接影响最大的均为体长；唐琼英等 [29] 研究了罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)的研究表明，除上、下额刺数2个表型性状外，其他9个表型性状与体质量呈显著正相关(P < 0.01)；巫旗生等 [30] 利用相关性和通径分析，研究了对钝缀锦蛤(Tapes conspersus)体质量产生影响的原因，表明壳宽与体质量相关系数最大，对其影响最大。这说明对于不同的水产动物，影响其体质量的形态性状有较大区别。本研究结果显示，不同月龄施氏獭蛤的相关性分析和通径分析略有差别。相关性分析结果显示对不同月龄贝影响最大的均为壳长，通径分析结果表明，壳长为主要影响3月龄、24月龄贝体质量的因素，壳宽为影响6月龄贝体质量的最主要因素，与相关性分析结果不同。梁健等 [31] 对影响不同地理群体菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)体质量的研究结果表明，北方土著群体相关性与通径分析结果不同；林先鑫等 [32] 对影响两种贝龄企鹅珍珠贝(Pteria Penguin)体质量的研究结果表明，8月龄企鹅珍珠贝相关性与通径分析结果不同；魏海军等 [33] 对靓巴非蛤(Paphia schnelliana)形态性状与体质量的研究结果表明，靓巴非蛤相关性和通径分析结果不同。以上实验均产生与本实验相同的结果。形态性状对不同月龄施氏獭蛤的体质量均存在直接或间接关系，表明本次研究所选取的形态性状有一定的实际意义。

4.2. 偏相关性和共线性检验

在多元线性回归方程中，各自变量间可能存在相关性太高导致各自变量无法独立预测因变量的值 [21] 。因此，在进行多元分析之前，需要先检验是否存在多元共线性现象及产生共线性的自变量并将之剔除。共线性检验中将方差膨胀系数VIF值作为量度，VIF_j值越大， $R_j^2$ 越接近1，说明第j个变量与其它自变量间共线性越强，在共线性统计中，若自变量的VIF_i值 > 10，说明模型中有很强的共线问题 [21] [22] 。本实验中，3月龄施氏獭蛤壳长和壳宽的VIF值分别为22.407和14.469，表明其壳长和壳宽存在多元共线性，这可能是由于3月龄施氏獭蛤苗种过小，壳长和壳宽差异不明显所致。

4.3. 不同月龄施氏獭蛤形态性状对体质量的影响

决定系数表示自变量对因变量的决定程度，体现自变量对因变量的影响程度。当相关指数和所有性状的总决定系数∑d大于或等于0.85，表明影响不同月龄施氏獭蛤生长的关键性状已找到 [34] 。本研究中，不同月龄施氏獭蛤形态性状对体质量的相关指数(R²)均大于0.85，与决定系数总和∑d相等。在同一养殖环境下，具有相同遗传背景的施氏獭蛤在不同生长月龄，其体型特征表现不同，不同月龄施氏獭蛤影响其体质量的主要决定因子不同。3月龄施氏獭蛤的主要影响因子为壳长，其次是壳高通过壳长产生的间接作用；6月龄施氏獭蛤主要影响因子为壳宽，其次是壳长；24月龄施氏獭蛤主要影响因子为壳长，其次为壳高通过壳长产生的间接作用。本研究结果与其他贝类研究结果类似。杜美荣等 [35] 在对栉孔扇贝(Chlamys farreri)数量性状关系的研究中，得出不同贝龄栉孔扇贝对体质量起主要影响的因子并不相同。李莉等 [36] 对不同贝龄毛蚶壳(Scapharca subcrenata Lischke)形态性状对体质量的影响表明，影响不同贝龄毛蚶体质量的主要因素随着贝类的生长不断变化。出现上述现象的原因可能与施氏獭蛤的遗传背景、生长环境及选择有关。

5. 结论

本研究测量不同生长月龄施氏獭蛤的壳长、壳宽、壳高与体质量，使用相关性分析方法分析了壳形态性状与体质量关系的显著性，使用通径分析的方法阐明了施氏獭蛤的形态性状对体质量的影响。以施氏獭蛤体质量为选育目标时，3月龄贝应以壳高为选择性状，6月龄贝以壳宽为主选择性状同时兼顾壳高，24月龄贝以壳长为主选择性状，壳宽为辅助选择性状。对24月龄成贝的分析结果与邹杰等 [15] 研究结果不同，邹杰等 [15] 对20月龄施氏獭蛤成贝的分析结果表明，壳质量对体质量影响最大。本研究结果为广西北部湾海域施氏獭蛤苗种培育和亲贝挑选提供了一定参考。

基金项目

广西创新驱动发展专项(桂科AA19254032)；国家重点研发计划项目(2018YFD0901400)。

参考文献

NOTES

^*第一作者。

^#通讯作者。

参考文献