1. 引言

浮游动物是水生生物的重要组成部分，是水生态系统特征的重要标志。浮游动物作为天然水域食物链中重要的一环，在能量传递、物质循环等过程中起着重要作用 [1]。不同种类的浮游动物对水环境的敏感程度各有差异，其群落结构演替、生物密度以及污染指示种的变化常用来表征水体的营养水平 [2]，其物种组成、生物量和次级生产力的动态变化，会直接或间接影响整个生态系统的变化，如该区域初级生产者和高级消费者的产量、丰度和分布，进而影响到湿地的生态功能。近年来，水污染日趋严重，水体富营养化等水域生态学问题日益突出，而浮游动物是控制浮游植物的关键因素，其生命周期短，受环境影响反应明显，当地水环境状况、发展趋势以及长期污染结果，都可以显现在浮游动物群落结构与功能的变化上，因此对水体当中浮游动物的深入研究越来越重要。传统的研究方法多以系统分类学为基础，根据低分类等级将水生生物分为浮游植物、浮游动物、底栖动物和鱼类等大类群，以此为单位进行研究以反应水质状况和生物多样性，但是这种方法可能会忽略食物链中某些细小环节的不可缺失的作用，难以突出水生生物在整个生态系统中独特的生态功能 [3]，因此Reynold et al. (2002)提出了功能群的概念，根据生物大小、摄食习性等划分出功能群，其中的物种特征具有同环境更为紧密的联系 [3]，可以更直接地反应生态环境影响水生生物群落的生态过程，更深入地理解水生态系统及其生物多样性状况 [4]，为不同地区水生生物资源的管理提供更科学的意见，为发展和校验群落生态学理论提供些许助力，也可以为运用模型进行定量化研究生态系统功能打下一定的基础 [5] [6] [7]。目前，国内对水生态系统功能群的研究多倾向于浮游植物、底栖动物和鱼类，而关于浮游动物功能群的研究相对浅薄，且主要集中于海洋生态系统 [8]，对于淡水生态系统浮游动物功能群的划分以及分析开展甚少。

泰湖国家湿地公园位于黑龙江省齐齐哈尔市泰来县城东侧，外形呈不规则圆形，是黑龙江省内为数不多毗邻城区、生态环保的国家湿地公园之一。泰来地势西高东低，泰湖就位于城区东部，雨水、污水、工业废水都有向低处排放的特点，一直以来，泰湖就是泰来生活污水和工业废水受纳水体。20世纪90年代前，泰来造纸厂污水直接排放进入泰湖，导致其污染严重，造纸厂被取缔后，泰湖水质得到了一定改善。近年来由于旅游业的发展，湿地公园内建设了许多景点、游客服务区，并开设了许多游乐项目，使泰湖湿地公园受到的人为干扰不断加重，且公园毗邻城区，周围持续受到来自附近居民活动、生活污水的影响。泰湖受外界干扰较大，水体环境处于不稳定的状态。本文以泰湖湿地为例，对该淡水生态系统浮游动物功能群进行划分并分析，着重探讨湿地浮游动物功能群的结构及水环境，为泰湖湿地的恢复及管理提供一定参考意见。

2. 材料与方法

2.1. 采样点设置

于2018年8月对泰湖国家湿地公园11个采样点进行野外布点，如图1所示，采样点设立原则为沿整个湿地流域尽可能均匀分布，兼顾全流域的水系和道路格局，使采集样品遍布全区，具有全湿地的代表性，每个采样点取水500毫升。

2.2. 采样与处理

浮游动物定性样品采用13号浮游生物网在水中进行横“∞”字形捞取；浮游动物定量样品用5 L有机玻璃采水器取上、中、下层混合水样20 L，然后用13号浮游生物网过滤浓缩，立刻加入4%体积的甲醛溶液固定。在室内静置48 h后，采用虹吸法除去上清液，浓缩至30 mL。原生动物定量取0.1 mL用浮游植物计数框在显微镜下全片计数，轮虫定量取1 mL用浮游动物计数框在显微镜下全片计数，枝角类和桡足类用浮游动物计数框在显微镜下观察计数 [9]。分别根据《微型生物监测新技术》 [10] 、《中国淡水轮虫志》 [11] 、《中国动物志》(淡水枝角类) [12] 和《中国动物志》(淡水桡足类) [13] 来鉴定原生动物、轮虫类、枝角类和桡足类。按体积法统计来轮虫的生物量，枝角类和桡足类生物量则分别按体长、体重回归方程式计算 [9]。

按照《水监测分析方法》(第4版) (国家环保总局编委会，2002)相关规定对理化指标pH、总氮浓度(TN)、总磷浓度(TP)、氨态氮( ${\text{NH}}_4^{+}$ -N)、硝态氮( ${\text{NO}}_3^{-}$ -N)、化学需氧量(COD_Cr)、5日生化需氧量(BOD₅)进行分析测试。其中，pH、氨态氮浓度、硝态氮浓度利用YSI-6600多功能水质分析仪现场测定，结束后把样品冷藏带到室内按照上述方式进行其他理化指标的检测。利用这些指标的测量结果全面认识水质状况，全方位反映泰湖国家湿地公园整体和各个采样点水质特征。

2.3. 浮游动物功能群划分

如表1所示，根据浮游动物的体长和摄食习性等，将淡水生态系统浮游动物划分为10个浮游功能群：原生动物滤食者PF、原生动物捕食者PC、轮虫滤食者RF、轮虫捕食者RC、小型浮游动物滤食者SCF、小型浮游动物捕食者SCC、中型浮游动物滤食者MCF、中型浮游动物捕食者MCC、大型浮游动物滤食者LCF和大型浮游动物捕食者LCC [14]。

2.4. 数据分析

通过log10(x + 1)进行理化数据处理，使之更趋于正态分布，而后采用Pearson相关分析研究不同浮游动物功能群之间的相互作用及其同水环境因子的关系。采用Canoco for windows 4.5软件进行DCA分析，得出SD值小于3 (SD = 1.915)，因此对物种数据和相关环境因子数据进行RDA分析 [15]。

3. 结果

3.1. 泰湖国家湿地公园夏季水环境特征

如表2、表3所示，对比《地面水环境质量标准》5类水质标准，本次调查中全部采样点均存在超过V类水质标准的指标，故均为劣V类水。泰湖国家湿地公园水体存在氮污染。 ${\text{NO}}_3^{-}$ -N指标的各个采样点全部为V类及劣V类，这种状况说明在水中 ${\text{NO}}_3^{-}$ -N含量较高，整体上水质普遍有较重化学污染； ${\text{NH}}_4^{+}$ -N指标结果中也存在劣V类水质，说明水大量氮在夏季高温作用下大多都经过氧化作用转化为硝态氮，同时也有一部分在水分多的情况下还原转化为氨态氮；TN指标的所有采样点均为V类和劣V类水质，夏季雨水较多，大量周围含氮废水大量涌入湿地，可能是导致水体氮含量较高的原因，此外，泰湖附近的污水处理厂所排入“中水”是造成目前泰湖水质污染不可忽视的因素。TP指标存在3个采样点为劣V类水质，TP水平较高，结合较高的TN浓度，说明泰湖水体富营养化程度较高。全部采样点水样pH值结果中，仅#11采样点水样pH值在《地面水环境质量标准》要求范围内，其余采样点水样pH全部高于要求上限。整体碱性较强。水体pH较高可能与水体富营养化有关。大量藻类进行光合作用持续消耗水体中的CO₂，使得水体pH值升高。

3.2. 泰湖国家湿地公园夏季浮游动物功能群划分

在泰湖国家湿地公园11个采样点中，共鉴定出原生动物7属10种，轮虫14属26种，枝角类5属9种，桡足类5属7种，总计31属52种。如表4所示，因未发现原生动物捕食者PC、轮虫捕食者RC和小型浮游动物捕食者SCC，因此共划分为7个功能群。如图2所示，由生物量分布可见泰湖国家湿地公园夏季浮游动物以RF功能群占显著优势。

3.3. 浮游动物功能群的作用关系及其与水环境因子的关系

3.3.1. 不同浮游动物功能群同其他功能群及水环境因子的Pearson相关性分析

由表5、表6可见，泰湖国家湿地公园夏季各浮游动物功能群生物量与水环境因子均不具有明显的相关性。而部分浮游动物功能群与功能群之间，则存在较为明显的相关性，其中功能群RF与功能群PF呈现显著正相关。

*在0.05水平显著相关；**在0.01水平上显著相关。

*在0.05水平显著相关；**在0.01水平上显著相关。

3.3.2. 浮游动物功能群同水环境因子的RDA分析

如表7所示，RDA结果表明第一轴、第二轴共解释了属种累计方差值的29.6%，所有水环境理化因子也仅解释了29.6%的功能群变化信息。如图3所示，在第一轴，TN (−0.3975)为最主要负相关因子，其次为负相关因子BOD₅ (−0.3086)，正相关因子pH (0.2307)也具有较明显的相关性；在第二轴， ${\text{NO}}_3^{-}$ -N (−0.6702)为最主要负相关因子，其次为正相关因子TP (0.5634)，正相关因子 ${\text{NH}}_4^{+}$ -N (0.4870)也具有较明显相关性。pH和 ${\text{NO}}_3^{-}$ -N同各浮游动物功能群呈正相关，TN和COD_Cr同各浮游动物功能群呈负相关，其它水环境因子同浮游动物功能群不具有明显相关性。

4. 讨论

总的来看，浮游动物的多样性以及浮游动物功能群的分布，受水体温度、营养盐、浮游植物的上行效应、鱼类摄食的下行效应和种间竞争等因素影响 [16] [17]，而在不同温度带地区，其主要影响因子则略有差异。在热带、亚热带地区受温度影响较小，生物多耐受高温，浮游植物季节变化不显著，其功能群变化主要由水体营养水平决定 [8]，浮游动物生态过程受温度变化影响的几率较小，因此在这些地区高级消费者的摄食是影响浮游动物的主要因素；而在温带地区，温度和营养盐的变化更为明显，是影响浮游动物的主要环境因子 [18] ；而目前对于寒带地区浮游动物的影响因素则不甚清楚。泰湖国家湿地公园属于寒区沼泽型湿地，经RDA分析结果，总磷和总氮是影响该地区浮游动物功能群的主要水环境因子，pH和硝态氮同各浮游动物功能群呈正相关，总氮和化学需氧量同各浮游动物功能群呈负相关，其它水环境因子同浮游动物功能群不具有明显相关性。泰湖国家湿地公园毗邻城区，周围持续受到来自附近居民活动、生活污水的影响。泰湖受外界干扰较大，水体环境处于不稳定的状态，水体存在氮污染，整体上水质普遍有较重化学污染，在夏季高温作用下，水中大量氮经氧化作用转化为硝态氮，同时也有一部分在水分充沛的情况下还原为氨态氮。夏季雨水较多，大量周围含氮废水涌入湿地，也是导致水体氮含量较高的原因。总氮的升高会促进浮游植物的生长，通过浮游植物的上行效应，进而影响浮游动物的生长。TP水平较高，结合较高的TN浓度，说明泰湖水体富营养化程度较高。富营养化使得夏季水体藻类大量繁殖，功能群RF既可滤食浮游植物，也可滤食细菌和碎屑 [19]，因此在各个采样点功能群分布均占优势。

目前国内已有许多侧重于水环境因子对水生态系统中浮游动物影响的研究 [20] [21] [22]，而浮游动物间的相互作用则甚少被提及。本次调查经RDA结果显示前2个轴系解释了位于寒冷地区的泰湖浮游动物功能群变化的29.6%，而苗藤等 [20] 在对热带水体惠州西湖的RDA研究结果显示为34.6%，这两个温度差异较大的地区其结果的相似性，就说明不仅温度等水环境因子会影响浮游动物功能群，同时还有其他因素，对浮游动物功能群的结构与分布存在着不可忽视的影响 [23]，据本文Pearson分析结果表明，浮游动物间的相互作用如种间竞争，也是影响浮游动物功能群的一个十分重要的因素。通过对浮游动物功能群的划分，功能群RF和PF同其他浮游动物功能群并无显著相关性，但功能群SCF、LCF、MCF、MCC和LCC间的相关性不可忽视，习丽红等 [24] 对热带富营养水体的研究结果也表明轮虫类同枝角类间对于食物的竞争较弱，所以功能群相关性也较弱。而功能群SCF、LCF、MCF、MCC和LCC，则由于存在食物竞争和捕食关系具有较显著的相关性。RF和PF功能群虽同为捕食关系，但由于水体富营养化，夏季浮游植物丰富，竞争强度相对较弱，不呈现明显相关性。

5. 结论

1) 泰湖国家湿地公园夏季浮游动物调查中共发现浮游动物31属52种，划分为RF、PF、SCF、MCF、LCF、MCC和LCC共7个浮游动物功能群，其中功能群RF是最主要、最具代表性的功能群。本研究着重探讨了寒区沼泽型湿地夏季水环境以及浮游动物功能群结构，对淡水生态系统浮游动物功能群划分和该类型水生态系统管理及恢复提供一定参考意见。

2) 浮游动物功能群间的相互作用和水环境因子是影响泰湖国家湿地公园浮游动物功能群的主要因素。由于存在食物竞争和捕食关系，SCF、LCF、MCF、MCC和LCC功能群具有较显著的相关性，RF和PF功能群无明显相关性。pH和 ${\text{NO}}_3^{-}$ -N同各浮游动物功能群呈正相关，TN和COD_Cr同各浮游动物功能群呈负相关，其它水环境因子同浮游动物功能群不具有明显相关性。

基金项目

中央高校基金项目，编号2572019DF09。

参考文献

参考文献